什么是营养级联?定义及生态影响

营养级联是一种生态事件，涉及到生态系统结构的变化，这是由于动物或植物在食物链的一个或多个层次上的变化而引起的。“营养级联”一词最早是由生态学家罗伯特·潘恩在1969年出版的《营养复杂性和群落稳定性笔记》中使用的美国博物学家．在同一篇文章中，潘恩定义了“关键物种”这一相关概念，并解释了生态系统如何运作和崩溃。自从这篇文章发表以来，营养级联和关键物种已经成为世界各地环境研究人员和活动家的重要概念。beplay体育官网电脑

由于许多不同的原因，生态系统的变化一直在发生。火山爆发、洪水、干旱和小行星撞击都会在食物链的不同层次上造成巨大变化。然而，由于人类的活动，营养级联变得越来越普遍。污染、栖息地的破坏以及农场和种植园在原野生地区的发展都是营养级联的原因。气候变化也是营养级联的主要原因。

相对较小的事件，如长期干旱、栖息地缩小或人类入侵，都可能导致营养级联。出于同样的原因，相对较小的缓解形式，如重新引入某些物种，可以帮助修复正在崩溃的生态系统。

关键术语

“什么吃什么?”这个问题是由食物链来回答的，食物链代表着哪些生物互相吃掉。食物链解释了为什么每一类生物对它们所生活的生态系统都至关重要。

• 在食物链的最底层是生产者:如植物、浮游生物和细菌等存在并被大量消耗的生物。
• 接下来是食草动物。这些是消耗生产者的生物。
• 在食物链的顶端是捕食者:吃其他动物的动物。掠食者也被描述为关键物种;移除或改变它们在生态系统中的地位会对系统中的其他物种产生深远的影响。

移除或改变食物链的任何一部分，整个食物链都会受到影响。做出特别关键的改变，整个链条就会崩溃。每个生态系统的营养级联各不相同;事实上，在一系列的景观中，有几种不同的类型被研究过:

• 当顶级掠食者受到影响时，自上而下的级联就会发生。除去顶级捕食者，食草动物将有更多的机会进食和繁殖。由此导致的食草动物的增加很可能会破坏植物的生命，从长远来看，生态系统中生产者的消失。此外，当顶级掠食者消失时，二级中掠食者变得更加普遍。例如，当狼在黄石公园灭绝时，土狼变得更加普遍。
• 自下而上的级联是食物链底层变化的结果。这种类型的营养级联发生在，例如，大片的雨林植被被烧毁，留下很少的食草动物吃。食草动物可能会灭绝或迁移;不管怎样，顶级掠食者的食物都变少了。基础物种的丧失，如产生可食用种子和坚果的树木，或大量存在的动物，也会导致营养级联。例如，随着曾经生活在北美平原上的大批野牛的消失，这种情况就发生了。
• 当动物依赖生态系统外部的食物来源时，补贴级联就会发生。例如，当合适的植物较少时，食草动物可能会依赖农民的作物。更多的食草动物导致更多的捕食者——造成生态失衡。

营养级联发生在哪里?

营养级联在世界各地都有发生，包括陆地和水生生态系统。它们在整个地球历史上都发生过，有时甚至是灾难性的。史前大灭绝彻底改变了地球上生命的进化。

有些营养级联是自然灾害或天气事件的结果;其他则是由人类行为直接引起的。实验表明，单个物种的消失会对整个生态系统产生多么重大的影响。

陆地生态系统的营养级联

陆地或陆基的营养级联发生在世界的每一个地方。近年来，绝大多数营养级联都是人为干预的结果。在某些情况下，一旦了解了影响，活动人士就会介入修复损害。

黄石公园的狼

在19世纪后期，黄石国家公园的前身是灰狼的避难所。事实上，狼群作为顶级掠食者成群出没于此。然而，由于人类的捕杀，该地区的狼灭绝了;到20世纪20年代，狼已经从公园里灭绝了。

十多年来，没有狼的环境被认为是理想的。beplay体育官网电脑然后，随着麋鹿数量的激增，人们提出了担忧。越来越多的麋鹿群不再需要从一个地方移动到另一个地方来躲避捕食者。结果，麋鹿破坏了树木和其他植物，减少了地面覆盖和其他物种的食物。水道沿岸植物的减少也导致了地面侵蚀。白杨和柳树湿地正在萎缩和消失。

与此同时，随着狼(被称为顶级掠食者)的消失，土狼的数量增加了。土狼倾向于猎杀叉角鹿，结果，叉角鹿的数量减少了。

为了应对这种生态威胁，生物学家决定恢复狼黄石公园。1995年，8只狼从加拿大阿尔伯塔省的贾斯珀国家公园被送出。虽然狼需要一段时间才能适应新家，但结果令人印象深刻。植物的生命已经恢复，包括几乎消失的海狸在内的许多物种也恢复了。土狼的数量减少了，叉角鹿的数量增加了。然而，有一个潜在的缺点:被狼杀死的麋鹿数量比预期的要多，这导致了狼重新引入的最终结果的不确定性。

热带雨林

几十年来，热带雨林一直处于极端的环境压力之下，所以营养级联很常见也就不足为奇了。beplay体育官网电脑然而，连锁反应的发生并不总是显而易见的。为了确定级联是否正在进行，研究人员将受损的生态系统与完整的生态系统进行了比较。

2001年，一位名叫约翰·特博格(John Terborgh)的研究人员利用对雨林栖息地的人为破坏，积极寻找营养级联。他研究的区域已经从一个完整的湿地去雨林中的一组岛屿。特博格发现，在没有捕食者的岛屿上，吃种子和植物的动物过多，而树苗和树冠树苗却很少。与此同时，有捕食者的岛屿有正常的营养生长。这一发现有助于确定生态系统中顶端捕食者的重要性;它还为研究人员提供了识别营养级联的工具，即使它可能不明显。

马来西亚补贴级联

补贴级联并不总是由人为干预造成的。在某些情况下，补充来自另一个邻近的生态系统;然而，在许多情况下，补充剂来自农场、种植园，甚至郊区的花园。例如，食肉动物可能会捕食奶牛，而不是更难找到的野生猎物，而食草动物可能会吃农民田地里生长的植物。

为了更多地了解补贴级联，研究人员研究了马来西亚受保护的野生动物从附近的棕榈种植园觅食的情况。他们发现，特别是野猪，正在享受农民劳动的“果实”，对生态产生了重大的负面影响。根据这项从20年的数据中得出的研究，油棕果实对野猪非常有吸引力，它们的农作物袭击行为增加了100%。这吸引了野猪离开森林内部，它们通常在森林内部利用林下植物筑巢以生育幼崽。森林树苗的生长下降了62%，导致树木变小，减少了各种动物的栖息地。

水生生态系统中的营养级联

营养级联在淡水和咸水生态系统中发生的方式与在陆地上发生的方式大致相同。当生物从生态系统中移除时，其影响可能会在食物链中自上而下，造成巨大的压力。研究人员还发现，水生生态系统的变化会对水的化学成分产生影响。

湖泊

湖泊是小而封闭的生态系统，特别容易受到营养级联的影响。20世纪末进行的实验包括从淡水湖中移走顶级捕食者(鲈鱼和黄鲈)并观察结果。营养级联的发生改变了浮游植物(主要的营养来源)的产量，以及细菌的活动和整个湖泊的呼吸作用。

海藻床

在阿拉斯加东南部，海獭因其皮毛而被广泛捕杀。水獭曾经是(在某些地区仍然是)太平洋海岸线附近海带床的顶级捕食者。当海獭几乎从海带床生态系统中消失时，无脊椎食草动物如海胆人口越来越多。结果是:大面积的“海胆贫瘠区”，海带本身已经消失。毫不奇怪，研究表明，在水獭仍然存在的地区，海带床生态系统更健康，生态更平衡。

盐沼

盐沼是多种多样的生态系统，主要依赖于食物链底部的生产者。盐沼的消费者受到螃蟹和蜗牛活动的控制。例如，研究人员发现蜗牛控制着沼泽植物的生长。当以蜗牛为食的蓝蟹从生态系统中消失时，蜗牛数量会激增，沼泽植物也会被破坏。结果是:盐沼变成了无人居住的泥滩。

气候变化与营养级联

毫无疑问，气候变化正在并将继续对生态系统产生重大影响。随着生态系统的变化，发生营养级联的可能性越来越大。可能的原因有很多:

• 一些地区降水增多，这将导致盐沼和河口水的化学成分发生变化;
• 气温升高，这将影响各种生物在当前环境中生存的能力，并可能促使它们向较冷的地方迁移;beplay体育官网电脑
• 一些地区的干旱加剧，这将导致某些物种的繁殖率下降，还将鼓励可能破坏栖息地的野火。

总体结果可能是生物多样性下降，导致许多地方出现营养级联。

幸运的是，对营养级联的研究正在帮助研究人员和活动家提前计划，并在级联开始之前采取行动。一些项目包括:

• 恢复草原、森林等野生动物栖息地;
• 支持海岸生态系统，如沙丘、红树林和牡蛎床;
• 沿着淡水河流和湖泊种植植物，保护水道免受侵蚀，并为冷水鱼类和其他动物提供阴凉的栖息地;
• 了解营养级联的迹象以及如何适当干预以减轻或消除负面结果。

具体的预防和缓解项目继续发挥作用。在俄勒冈大学，全球营养级联项目旨在调查捕食者在营养级联中的作用，并教育对林业和野生动物研究交叉感兴趣的入学学生。作为林业系的一部分，它的教授和学生都积极参与黄石国家公园与狼有关的研究。与此同时,阿根廷野化基金会正致力于在伊比利亚荒野地区恢复美洲虎——顶级食肉动物。

随着这些研究人员和其他研究人员逐渐了解营养级联的原因和影响，他们发现即使是很小的变化也会引起整个生态系统的巨大变化。幸运的是，这对积极的变化和对生态有害的变化都是如此。